ГЛАВА 2
ИССЛЕДОВАНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
2.1. ЭТОЛОГИЯ КАК НАУКА О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ
В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен. Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи.
Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.
Термин «этология» ввел в биологию в 1859 г. Жоффруа Сант-Илер один из предшественников Ч. Дарвина. В 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена сформировалась наука этология (от греч. ethos - нравы, характер) - биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения.
Поведение - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические.
Поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей.
Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов - инстинкта и обучения. Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор - элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения. Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.
В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения - этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных.
Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые - этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций. Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией.
Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания. Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи.
Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных. Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении?
Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения - инстинктивные действия - развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.
Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе.
Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов. Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически более широкую, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика.
В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.
Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.
Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.
В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.
В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.
2.2. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
2.2.1. РЕГИСТРАЦИЯ ЭТОГРАММ
Среди этологических методов исследования поведения в природе важное место отводится регистрации этограмм, т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, что приводит к доскональному знанию поведенческого репертуара животных данного вида. На основе этограмм можно составить соответствующие "социограммы", графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах. Таким образом, составление этограмм представляет собой четкий количественный метод, позволяющий, помимо визуального наблюдения, достаточно широко использовать автоматические приемы регистрации отдельных поведенческих актов. Этот метод изучения позволяет не только проводить сравнение между отдельными видами, но и достаточно точно выявить влияние отдельных факторов среды, возрастные и половые различия, а также межвидовые взаимоотношения. Наиболее полная картина поведенческого репертуара животного складывается при сочетании полевых наблюдений с наблюдениями в лабораторной или вольерной обстановке за прирученными животными.
В процессе подобных исследований изучено поведение многих видов животных, в том числе и таких, которых до сих пор не касались классические этологи. Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп по сравнению с теми, которые были изучены ранее.
2.2.2. КОММУНИКАЦИИ ЖИВОТНЫХ
Специфическую часть исследований, составляет изучение коммуникативных процессов. Работа в этом направлении дает не только важные теоретические результаты, но и открывает новые перспективы управления поведением животных.
Очень большое внимание уделяется ольфакторной коммуникации-обонянию. Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных. Особая роль уделяется изучению морфологии и функции хеморецепторов, а также специфических феромонов: агрессии, видовой принадлежности, пола, физиологических состояний. Изучение химической коммуникации целого ряда видов показало способность животных выделять разнообразные феромоны и, используя специфические железы, осуществлять мечение территории с целью передачи специфической информации особям как своего, так и других видов.
Описаны видоспецифические реакции многих видов на разнообразные запахи и зависимость их от погоды, времени года и целого ряда других внешних причин. Специально изучены особенности мечения участка обитания. Разработан ряд приманок, которые позволяют вести успешный отлов животных, преследующий разные цели, при этом оказывается возможным дифференцированное изъятие из популяции совершенно определенных особей. Успешно развиваются исследования возможностей обонятельного анализатора домашних собак, и расширяется сфера практического применения их чутья.
Многими исследователями изучается акустическая ориентация и общение. Фактически этими исследованиями занимается отдельная наука - биоакустика. В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах. Биоакустика интересует и объединяет не только этологов и зоопсихологов, но и зоологов, физиологов, психологов, инженеров-акустиков, лингвистов, математиков и инженеров-конструкторов. Исследованы акустические сигналы многих представителей разных таксономических групп животных от насекомых до человекообразных обезьян, и их роль в общении, как внутривидовом, так и межвидовом. Огромное внимание уделяется проблемам эхолокации. Большой размах получили работы, связанные с акустической коммуникацией дельфинов. Изучены морфологические структуры, определяющие изучение сигналов и их прием, обработку информации и управление на основе ее поведением. Детально изучена и эхолокация дельфинов.
У стадных и стайных животных особенно важную роль приобретает визуальное общение. Как правило, оптические метки совмещаются с химическими, что увеличивает значение такой сигнальной сети для ориентации в пространстве и как средства разграничения индивидуальных и групповых территорий. Хорошо изучены демонстративные позы и движения, играющие важную роль в социальном поведении.
Совершенно особое место занимает проблема языка животных, включающая в себя комплексное изучение всех видов коммуникаций, являющихся его слагаемыми. Исследования, посвященные этой теме, проводятся как в природной, так и в лабораторной обстановке. Работы, проводимые в природе, оказываются возможными только при условии хорошей технической оснащенности экспериментаторов. Поэтому большая доля данных исследований осуществляется в условиях, приближенных к естественным, а также на прирученных животных, выращенных в искусственных условиях. Особую часть языковой проблемы составляют работы, посвященные обучению животных языкам-посредникам, изучение которой ведется главным образом в лабораторных условиях и будет рассмотрена нами несколько позже.
2.2.3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ
Специальной главой в изучении поведения стали исследования суточных ритмов активности животных. Изучено влияние внешних и внутренних факторов на суточный ритм активности. Установлены общие свойства суточного ритма разных таксономических групп: эндогенность - связь со всей организацией животного, инерционность - сохранение некоторое время после изменения внешних условий, лабильность, адаптивность. Оказалось, что свет является главным синхронизирующим фактором, а температура, ветер, осадки оказывают десинхронизирующее действие.
Было показано, что инстинктивное поведение в большой степени зависит от сезонных ритмов, которые способствуют определенной периодичности жизненных процессов животного, например, размножению, миграциям, запасанию корма и т.д. На проявление некоторых инстинктивных действий у ряда вида животных оказывают влияние солнечные, лунные и другие биологические ритмы.
2.2.4. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРИЧИНЫ ПОВЕДЕНИЯ
Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как «примитивные», так и «прогрессивные» поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.
Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых «танцев» медоносных пчел – относительно поздно появившегося типа поведения. Эти «танцы» служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких «танцев» не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки – чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных «танцев» медоносной пчелы.
Все формы поведения отбираются постольку, постольку они способствуют выживанию данного вида животных. Этот тезис наиболее очевиден применительно к репродуктивному поведению, если животное не размножается, оно обрекает себя на вымирание, этот тезис верен и для остальных форм поведения - от пищевого до поиска блох.
Если рассматривать поведение на более коротких отрезках времени, то оно должно обеспечивать животному возможность решать сиюминутные проблемы. Ведь для того, чтобы животное могло выживать и размножаться, оно должно уметь находить пищу и спасаться от хищников.
Животные существуют в непрерывном потоке световых, звуковых и прочих стимулов. Адаптивные поведенческие формы дают животному возможность реагировать на существенные с точки зрения выживания и размножения стимулы, совершая определенные поведенческие акты.
Механизмы, обеспечивающие размещение стимулов и завершение поведенческих актов, являются неотъемлемой частью адаптивного поведения любого животного.
2.3. ТИПЫ АДАПТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ
2.3.1. ДЕМОНСТРАТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Животные демонстрируют в своем поведении особые сигналы. По традиции этологи различают три главных источника демонстраций:
1. Интенционные движения. Многие демонстрации, по-видимому, возникли из интенционных движений - подготовительных или незавершенных движений, нередко наблюдаемых на начальных стадиях какой-либо активности. Такие движения были, вероятно, важным источником “преадаптации” для эволюции некоторых форм демонстраций у птиц. Такие элементы демонстраций, как поднимание хвоста, представляют собой начальные движения при подготовке к полету, однако они часто производятся и тогда, когда птица встревожена, но не взлетает. Эти движения служат источником многих демонстраций. Один из примеров - демонстрация “полный вперед” у зеленой кваквы.
2. Смешенные активности. Другие виды демонстраций возникли, очевидно, на основе смешенных активностей - “выпадающих из контекста” форм поведения, часто наблюдаемых в конфликтных ситуациях. К ним относится “смещенное почесывание” у неразлучников и щелканье клювом у зеленой кваквы, которые, по-видимому, возникли из смещенных активностей, связанных со сбором материала для гнезда.
3. Переадресованные действия. Третьим классическим источником материала для эволюции демонстраций служат переадресованные действия, когда какая-либо форма поведения, например агрессия, направляется не на тот объект, который ее вызвал, а на какой-либо другой. Некоторые демонстрации, наблюдаемые у крачки и близких к ней видов, могли произойти от таких переадресованных атак.
Позднее стало выясняться, что сигналы могут возникать почти из любой подходящей формы поведения. К числу некоторых дополнительных источников демонстраций относится:
1. Обмен кормом. Демонстраций могут возникнуть в процессе эволюции из обмена кормом, как в случае ритуального кормления неразлучников.
2. Защитные реакции. Приветственные демонстрации, наблюдаемые у приматов при встрече друг с другом, по-видимому, возникли из защитных движений, производимых млекопитающими в ответ на неожиданные или неприятные стимулы.
3 Комфортные движения. Многие сигналы у уток и гусей произошли от таких комфортных движений, как чистка оперения, отряхивание, потягивание и купание.
4. Терморегуляция. Наблюдаемые у птиц демонстрации, сопровождаемые распушением перьев произошли от терморегуляторного поведения.
Различается три основных типа селективных давлений, которое оказывает демонстративное поведение:
1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов способствует репродуктивной изоляции и предотвращает смешивание; она также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы.
2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы сигналы были как можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных сигналов. Согласно дарвинскому принципу антитезы, две демонстрации имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше; часто они включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например, позы “вытягивания шеи” и “полный вперед” у зеленой кваквы служат соответственно демонстрацией угрозы и умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями.
3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию.
2.3.2. РИТУАЛИЗАЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ
Ритуализация представляет собой эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. Хайнд и Тинберген отмечают три основных особенности, характерные для ритуализации демонстративного поведения:
1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как уже говорилось, эволюция поведения сопровождается изменением различных структур, выполняющих сигнальные функции.
2. Схематизация движений. Характер движений изменяется в соответствии с общим характером микроэволюционных изменений.
3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она “эмансипируется”, т.е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникшая на основе смещенной активности, проявляется уже не в конфликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием, угрозой или в каком-нибудь ином случае.
Ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях, можно разделить на две группы: ритуалы угрозы и ритуалы умиротворения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей. К. Лоренц выделил несколько основных особенностей таких ритуалов:
Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела.
Воспроизведение некоторых элементов детского поведения.
Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании.
Ритуализация агрессивности (оказывается особенно важной в жизни и сохранении тех видов, которые располагают органами, способными нанести смертельный удар).
2.3.3. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ
Для большинства сообществ позвоночных характерна связь между местом в социальной иерархии и занимаемой территорией.
Территориальность является формой поведения, регулирующей использование конкретных территорий с определенными целями и в определенные периоды времени. Еще в 17 в. английский натуралист Дж. Рей, рассматривая поведение соловья, отмечал, что с помощью пения тот закрепляет за собой определенную территорию. Территория - та часть участка обитания, которую животные защищают от других особей того же, а в отдельных случаях и других видов. Как форма поведения, территориальность выполняет ряд функций:
рассредоточение животных, позволяющее владельцам территорий без помех кормиться, спариваться и воспитывать потомство,
удержание за собой площади, которая могла бы обеспечить владельцев и их отпрысков пищей,
получение преимуществ на основе знания о топографии и пищевых ресурсах местности.
У млекопитающих и птиц не все особи имеют равные территории. Сочетание территориальности и иерархии состоит в том, что доминантные животные владеют лучшими территориями (лучшие - не обязательно наиболее крупные, часто это территории, дающие преимущество при поиске полового партнера либо при кормлении).
Многие животные защищают свою территорию - участки, где они выращивают потомство или монопольно владеют пищевыми ресурсами. Хозяин атакует и изгоняет со своей территории другие особи своего вида. В противном случае пришелец может захватить территорию вместе со всеми находящимися на ней ресурсами. Проявление агрессии в рамках территориального поведения строго ограниченны. Любому животному выгодно защищать свой участок, по возможности не прибегая к атакам, поскольку любое нападение связано с риском получить ранение. В эволюции сформировались самые разные механизмы, минимизирующие физический урон в пограничных конфликтах. Подлинные сражения происходят довольно редко, потому что существуют специальные «кодексы правил», определяющих, кто выйдет победителем из данной схватки.
Когда соседи встречаются на границе своих территорий, они ведут себя так, как будто в них борются два стремления - спасаться и нападать. Это может проявиться как конфликтное поведение, в котором заметны тенденции и атаковать, и удирать, или как смещенная активность, обычно проявляющаяся довольно странно, поскольку внешне она не имеет никакого отношения к текущей ситуации. Например, чайка во время территориального конфликта может начать яростно выщипывать траву под ногами - совершенно бессмысленная деятельность. Всем нам неоднократно приходилось наблюдать смещенную активность и у людей. Столкнувшись с тяжелым испытанием или с неприятной социальной ситуацией, человек начинает грызть ногти или кончик карандаша, накручивать на палец прядь волос, есть или пить, не испытывая голода и жажды, иначе говоря, совершает смещенные действия, никак не соотносящиеся с реальной ситуацией.
В эволюции многих видов на основе конфликтного поведения сформировались ритуализованные демонстрации угрозы, направленные против особей, вторгшихся на чужую территорию. Угрозы представляют собой явно прогрессивный шаг по сравнению с настоящими схватками хотя бы потому, что они не причиняют вреда ни одной, ни другой стороне.
Демонстрации угрозы можно наблюдать не только во время территориальных конфликтов. У некоторых видов общественных животных существует иерархия доминирования - организация группы, обеспечивающая доминирующим особям право первенства при выборе пищи, укрытия или полового партнера. Иерархии доминирования поддерживаются за счет угроз со стороны доминирующих особей и за счет умиротворяющего поведения подчиненных. Умиротворяющее поведение удерживает особь - доминанту от атак. Подобное поведение можно встретить и у человека: улыбка или рукопожатие часто выполняет роль умиротворяющих жестов, предотвращающих агрессию со стороны тех лиц, которым эти сигналы адресованы.
Этология животных
1. Понятие этологии. Методы изучения поведения животных.
2. Врожденные и приобретенные формы поведения.
3. Особенности поведения сельскохозяйственных животных.
1. Понятие этологии. Методы изучения поведения животных.
Этология (греч. Ethos – нрав, характер) – наука о поведении животных.
впервые в книге «Рефлексы головного мозга» (1863) высказал мысль о том, что произвольные движения и психические процессы человека и животных по своей природе являются отраженными (рефлекторными).
отождествлял поведение с высшей нервной деятельностью.
Наблюдение за поведением животных имеет большое значение в практике животноводства и ветеринарии , т. к. позволяет судить о состоянии животных и их здоровья при изменении внешних факторов среды (температура, кормление, солнечная радиация и т. д.).
Этология – интегративная наука, имеет тесную связь с физиологией, морфологией , экологией, генетикой, биохимией , эволюционным учением и др.
Задачи этологии:
1. Изучение внешних форм поведения в связи с изменяющимися условиями окружающей среды;
2. Изучение внутренних механизмов организма, участвующих в реализации той или иной поведенческой реакции;
3. Изучение взаимосвязи внутренних и внешних реакций организма на изменение среды обитания.
Основоположник – англ. уч. Д. Сполдинг в 1873 г. опубликовал работу о запечатлении (поведении цыплят).
У. Крег (1918) изучая поведение самца горлицы сделал вывод, что в основе поведенческих реакций лежат причины, разделил поведение на 3 элемента :
1. Побуждение (мотивация);
2. Поисковое (целенаправленное) поведение, складывающееся из двигательной активности;
3. Завершающий акт (при достижении цели).
1. Изучение закономерностей обучения животных в процессе индивидуального развития и физиологических механизмов поведенческих реакций (школа Павлова);
2. Объективное исследование инстинктивного поведения и внешних форм поведения (К. Лоренц, Н. Тинберген).
n Методы изучения поведения животных:
1. Хронометраж (визуальное наблюдение, запись);
3. Актография – регистрация двигательной активности;
4. Биотелеметрия – регистрация физиологических показателей на расстоянии с помощью радиоволн;
5. Метод условных рефлексов – изучается высшая нервная деятельность;
6. Методы раздражения и экстирпации (удаления) отделов головного мозга.
n 2. Врожденные и приобретенные формы поведения.
Поведение - это сложная деятельность животного, направленная на удовлетворение его естественных потребностей и обеспечивающая приспособление к условиям окружающей среды.
В регуляции участвуют: новая кора, лимбическая система (гиппокамп, ядра миндалевидного комплекса), гипоталамус.
Формы поведения:
I. Врожденное поведение (инстинкты) базируется на безусловных рефлексах и имеют подкорковую основу,
2. Приобретенное поведение - базируется на условных рефлексах и связано с корой головного мозга.
Инстинкт (instinctus – побуждение) – представляет собой совокупность сложных врожденных стереотипных актов поведения, характерных для особей данного вида в определенных условиях.
n Классификация инстинктов по:
n 1. Рефлексы, направленные на сохранение внутренней среды организма и постоянства веществ:
n 1) Пищевые – постоянство веществ в организме;
n 2) Гомеостатические – постоянство внутренней среды.
n 2. Рефлексы на изменение внешней среды:
n 1) Оборонительные (пассивные и активные);
n 2) Средовые (ситуационные);
n 3. Рефлексы, связанные с сохранением вида:
n 1) Половые;
n 2) Родительские (материнский инстинкт);
n 3) Рефлексы биологической осторожности.
Виды инстинктов в соответствии с потребностями :
1. Витальные – направлены на выживание особи, это пищевой, питьевой, оборонительный, «сон-бодрствование», экономии энергии.
2. Зоосоциальные или ролевые – направлены на выживание вида, группы, это половые, родительские, территориальные, эмоциональный резонанс, иерархия.
3. Саморазвития – направлены на самосовершенствование рассудочной деятельности, это исследовательский, новизны, свободы, иммитационный, игровой.
В 30-х гг. ХХ в. К. Лоренц создал концепцию инстинктивного поведения животных, основу которого составляют стереотипные движения, позы, звуки и т. п., форма которых закреплена генетически - комплексы фиксированных действий (КФД) , ставшую основой этологии, отвергнув как виталистическую (божественную), так и чисто рефлекторную трактовки.
предложил концепцию постнатального дозревания безусловных рефлексов под влиянием и при взаимодействии с условными. Пр., врожденный цепной рефлекс насиживания яиц не проявляется в условиях клеточного содержания кур.
В современной этологии отказались от деления поведения на врожденное и приобретенное, и любое поведение рассматривается как результат взаимодействия наследственности и индивидуального опыта животного, определяющего другие свойства. В результате вместо термина «инстинктивное поведение» предпочитают говорить о видоспецифичном поведении , а вместо инстинкта - о генетическом программировании поведения .
Существует много классификаций поведения животных: и (2001), на основе данных О. Меннинга (1992), Д. Дьюсбери (1981), Р. Томаса (1996), Дж. Пирса (1998) и др.
Приобретенное поведение – обеспечивает приспособление к окружающей среде, имеет адаптивный характер.
1. Ассоциативное обучение - в ЦНС формируется временная связь между двумя стимулами, один из которых изначально был безразличен, а другой выполнял роль вознаграждения или наказания, они могут видоизменяться или разрушаться при изменении условий.
1) классические условные рефлексы () - временная связь между условным сигналом и безусловной реакцией возникает непроизвольно при действии безусловного раздражителя (подкрепления).
2) инструментальные или оперантные условные рефлексы (или обучение методом проб и ошибок, Э. Торндайк) – подкрепление (пр. пища) дается только после того, как животное совершает определенное действие, которое не имеет прямой связи с безусловным раздражителем;
3) дифференцировочные условные рефлексы – при подкреплении условной реакции только на определенный раздражитель и не подкреплении на сходные (в результате они постепенно угасают), животное обучается дифференцировать – различать похожие сигналы.
2. Неассоциативные формы обучения – привыкание, суммация, латентное обучение, подражание, импринтинг. В мозгу тоже остаются следы памяти (энграммы), которые могут быть извлечены, но ассоциативных связей не образуется.
1) Привыкание (габитуация) – постепенное снижение, а затем прекращение реакции на посторонний безвредный объект, связано с безусловным ориентировочным рефлексом. Изменение условий приводит к восстановлению реакции – отвыкание (дегабитация).
2) Суммация (сенсибилизация) – постепенное усиление реакции на многократно повторяющуюся биологически значимую стимуляцию.
3) Латентное обучение - вид случайного обучения; процесс формирования определенных навыков в ситуации, когда их непосредственная реализация необязательна, но может иметь важное значение в дальнейшем, это след, который остается в памяти животного, ранее бывавшего в аналогичных условиях (пр., крыса в лабиринте).
4) Подражание (имитация) – реакция копирования поведенческих актов, лежит в основе заучивания видовых «песен» птицами, молодняк овладевает многими необходимыми навыками и т. д.
5) Импринтинг (запечатлевание)- врожденная реакция следования за движущимся объектом (матерью, предметом, животными, человеком), лежит в основе формирования привязанности к матери и стадных отношений. Формируется лишь на ранних этапах постэмбрионального развития, в течение коротких критических периодов от 8 ч до 5 сут. (у собак 3-10 нед.), характеризуется длительностью и прочностью. Возможно, имеет значение в последующей жизни для распознавания близких родственников и предупреждения близкородственных спариваний.
Инсайт - высшая ступень, поведение, основанное на понимании. Встречается только у высокоразвитых животных (приматов). Проявляется при планомерных действиях, путем изготовления и использования предметов для решения сложной задачи.
Мышление – высшая форма поведения, доминирующая у человека, рассудочная деятельность, это опосредованное и обобщенное отражение действительности, в основе которого лежит произвольное оперирование образами и которое дает знание о наиболее существенных свойствах, связях и отношениях между объектами окружающего мира.
Когнитивные (познавательные) процессы - в их основе не условнорефлекторный ответ на воздействие внешних стимулов, а формирование внутренних (мысленных) представлений о событиях и связях между ними (образная память).
Когнитивная этология (лат. Cognitio - знание) занимается изучением интеллекта животных - способности к осуществлению процесса познания и к решению проблем, в частности при овладении новым кругом жизненных задач.
Бихевиоризм (от англ. behavior - поведение) - согласно радикальной концепции Дж. Уотсона все поведение животного (и человека) сводится к комплексу секреторных и мышечных реакций организма на внешние стимулы (концепция «стимул-реакция»), не занимается анализом происходящих в мозге процессов, а делает акцент на возможно более точной регистрации поведения и его количественном анализе.
3. Особенности поведения сельскохозяйственных животных.
Особенности возникли в результате доместикации (одомашнивания). Некоторые исчезли, т. к. заботу взял на себя человек (пр. добывание пищи, избегание опасности и др.)
Формы поведения сельскохозяйственных животных или типы поведенческой активности:
n 1. Метаболическое или пищевое – отыскивание и потребление корма, поддержание гомеостаза, выделения.
n 2. Комфортное – благоприятные режимы существования – температура, влажность , газовый состав и т. д.
n 3. Оборонительное – защита активная и пассивная.
n 4. Социальное – взаимоотношения в сообществе, иерархия.
n 5. Исследовательско е
n 6. Половое
n 7. Родительское
n Последние два часто заторможены, подавлены (причины: искусственное осеменение, отлучение новорожденного от матери и т. п.), но проявляются при вольном, пастбищном содержании.
КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ
АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
РЕФЕРАТ НА ТЕМУ:
«Этология»
ВЫПОЛНИЛ:
ПРОВЕРИЛ:
Этология- наука о поведении животных
Таксисы
Инстинкт
Рефлекс
Обучение
Запечатление
Условный рефлекс
Инструментальный условный рефлекс
Метод проб и ошибок
Подражание
Инсайт
Мышление
Формирование поведения животных
Пассивная оборонительная реакция
Типы высшей нервной деятельности и поведение животных
Применение учения И. П. Павлова и этологии в животноводстве
ЭТОЛОГИЯ - НАУКА
О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ
Термин «этология» происходит и греческого слова «этос» и означает поведение, характер. Поведение- это совокупность проявлений внешней, преимущественно двигательной активности животного, необходимых для связи организма со средой. Этология как наука о биологических закономерностях поведения значительное развитие получила лишь на рубеже XIX и XX столетий, но наблюдение за поведением животных велось с давних пор.
Одним из родоначальников этологии считают Ч. Дарвина (1809-1882), опубликовавшего труд «Выражение эмоций у животных и человека» (1882), в котором он утверждал, что человек и животные обладают весьма сходными чувствами, инстинктами и эмоциями.
Значительным этапом в науке о поведении было появление в конце прошлого века нового направления - бихевиоризма (от английского слова «behavior» -поведение). Основоположник бихевиоризма американский психолог Э. Торндайк (1874-1949) изучал поведение цыплят, кошек, собак, обезьян объективным методом. Животное помещали в ящик, и оно могло выйти из него к пище или на свободу, выучившись открывать дверцу. Торндайк обратил внимание на связь между стимулом и реакцией как основу поведения животных. Его последователи усложнили эти эксперименты, использовав лабиринтные методики. Был накоплен большой и интересный материал относительно скорости обучения различных животных, длительности сохранения навыков и т. д. Однако бихевиори-сты, проводя эксперименты, не обращали внимания на самое главное - на мозговые процессы, возникающие в результате действия стимула, вследствие которых и развивается ответная деятельность организма.
Иной подход к изучению психических явлений связан с направлением, получившим название гештальтпсихологии. Один из его основоположников Р. Келлер (1887-1967) изучал поведение шимпанзе в условиях, в которых они могли научиться применять «орудия» (палки и т. д.), чтобы достать пищу, находившуюся в клетке или подвешенную к потолку. Анализируя опыты, он пришел к выводу, что шимпанзе обладают разумной деятельностью типа человеческой. С точки зрения гештальтистов, психике изначально присуще свойство образовывать образы (гештальты). Но хотя они и критиковали бихевиористов за механицизм, сами также не пытались связать свои представления с конкретными механизмами мозговой деятельности, как это сделал И. П. Павлов.
И. П. Павлов и его последователи изучали физиологические механизмы, лежащие в основе высшей нервной деятельности,- условные рефлексы. Но вместе с тем они признавали огромную важность полного изучения всех нервных реакций организма, лежа- щих в основе адаптивного поведения животных. Наши знания о врожденных, генетических, безусловных рефлексах (инстинктах) очень малы. Павлов считал, что инстинкты лежат в основе формирования индивидуального приобретенного поведения. Но любой акт поведения является и реакцией на внешние раздражения. Следовательно, все поведенческие реакции формируются при участии генетических факторов и под влиянием внешней среды.
Начиная с конца XIX в. ученые стали исследовать общее поведение животных, как врожденное, так и приобретенное. Первая работа была проведена и опубликована в 1894 г. Л. Морганом, наблюдавшим за поведением своей собаки. Обобщенные результаты своих исследований он опубликовал в книге «Привычка и инстинкт», вышедшей в русском переводе в 1899 г.
В 20-30-х годах XX в. сложилась так называемая объективистская школа, которая основное внимание уделяла наблюдению в естественных условиях, вне стен лаборатории. Выдающиеся ее представители - К. Лоренц, Н. Тинберген, К. Фриш изучали инстинктивное поведение животных и его развитие в онто- и филогенезе. Их считают основоположниками этологии.
Существенный вклад в науку о поведении животных вносят советские ученые. Элементарной рассудочной деятельности животных посвящены работы Л. В. Крушинского, поведению птиц - А. Н. Промптова; особенности поведения млекопитающих, обусловленных запаховыми сигналами (феромонами), изучаются под руководством В. Е. Соколова; широко известны работы А. Д. Слонима, исследовавшего поведенческие реакции животных в различных условиях существования; Л. М. Баскин изучает вопросы поведения копытных; проводится много других исследований.
В этологии поведение рассматривается как многообразное взаимодействие животного с окружающей средой. В результате наблюдения за организмом устанавливается в основном внешнее проявление его реакций. Физиология изучает нервные механизмы деятельности мозга, обеспечивающие поведение животных. Этологами, в основном зоологами, собраны многочисленные материалы, характеризующие поведение многих видов животного мира.
Применение в практике животноводства результатов научных исследований поведения сельскохозяйственных животных позволяет значительно повысить их продуктивность
в результате более целесообразного, экономичного содержания, кормления и разведения.
Формы поведения. Поведение включает в себя любой вид активности, проявляемой индивидуумом. Для характеристики.поведения Л. В. Крушинский (1960) предложил два понятия: «унитарная реакция» и «биологическая форма поведения». Унитарная реакция - это целостный акт поведения, формирующийся в результате объединения (интеграции) условных и безусловных рефлексов, соотношение которых может иметь некоторые вариации. Данный акт направлен на выполнение одиночного приспособительного действия, которое при различных способах своего осуществления имеет определенный шаблон. Унитарная реакция - это элементарная частица поведения. На основе интеграции указанных поведений образуются «биологические формы поведения» животных. Эти многоактные поведения обеспечивают основные биологические потребности организма. Например, для собаки характерно лакать воду и жидкий корм стоя, с опущенным хвостом. Твердую пищу она кусает и жует леж<а, придерживая кусок передними лапами и отрывая зубами от него небольшие части.
Виды поведений классифицируют по приспособительному эффекту. Различают поведения: половое, родительское, пищевое, оборонительное, исследовательское, доминирование и т. д.
На различных этапах эволюции можно выделить следующие врожденные адаптивные реакции: таксисы, рефлексы и инстинкты. К приобретенным формам, более изменчивым, относят обучение и мышление.
Таксисы - простейшая форма поведения, определяющая взаимодействие организма со средой у простейших и многоклеточных. На последующих ступенях эволюции роль таксисов резко падает и они заменяются другими, более совершенными механизмами адаптации. Таксисы представляют собой ориентацию по отношению к некоторым факторам среды. В простейшем случае таксис является ориентацией или движением", в котором адаптация организма есть простой врожденный автоматический ответ на стимул. В других случаях таксис может быть лишь элементом сложного поведения.
Рефлекс - тоже вид адаптивного поведения. Здесь он рассматривается как безусловнорефлекторная реакция, служащая одним из главных видов адаптации в животном мире
Инстинкт - более высшая форма врожденного поведения, сформировавшаяся на протяжении истории вида. Это наследственные комплексы реакций на определенные воздействия. Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, имеет определенную направленность - всегда служить целям сохранения и развития организма 5 условиях, характерных для жизни этого вида животных. У высших животных трудно выделить в поведении врожденные элементы и быть уверенным, что обучение не повлиялс на поведение. Например, у кошег ловля мышей считается инстинктивной реакцией, но часто котята прежде чем научиться ловить мышей должны увидеть, как это делан: взрослые кошки. Чисто безусловно-рефлекторным поведенческий ак~ может быть только в первый р.; в жизни, а затем на него наслаивается масса условных рефлексе
Обучение - процесс, благодаря которому жизненный опыт влияет г-поведение каждого индивидуума -который позволяет животному ра:-вить новые приспособительные peaкции с учетом прошлого опыта, i также видоизменять те реакции, которые оказались неадаптивными.;
Существует много видов обучения, варьирующих от простейших модификаций врожденного поведения до сложнейших процессов, свойственных умственной деятельности человека. Приводим некоторые из них.
Запечатление - импринтинг. Понятие о запечатлении впервые было дано К. Лоренцом (1937). Это явление впервые было описано у птиц, впоследствии его обнаружили у овец, коз, оленей, лошадей и других животных, детеныши которых сразу после рождения способны передвигаться (зрелорождающиеся). У птенцов или детенышей возникает особая «привязанность» к первому движущемуся объекту, который они увидели, и они реагируют на него так, как если бы это была их мать.
Запечатление заключается в установлении характерной связи животного с объектом внешней среды в определенный период его жизни. Эта связь может проявляться в следовании за любым движущимся объектом, в приближении к этому объекту, вступлении с ним в контакт, прикосновении, лизании, подаче звуков низкого тона (звуков довольства), высокого тона (дистресс-реакции). Примером этого может служить поведение только что родившегося ягненка. Если в данный момент удалить его от матери и стать перед ним, а затем пойти, ягненок будет двигаться за человеком.
Объектом запечатления на протяжении последующей жизни могут быть и другие предметы и явления, как-то: особо опасные предметы, тревожные звуки и пр. Импринтинг в корне отличается от условного рефлекса, так как очень быстро запоминается и реакция на запечатленный объект длительно сохраняется, образуется он в определенный «критический» период развития жизни и не угасает (К. Лоренц, 1971). Однако эти отличия не абсолютны. Импринтинг имеет- большое значение в формировании поведения животного, при этом быстро и прочно запоминаются важные объекты и
явления. В истолковании механизма явления импринтинга нет единства мнений. Некоторые исследователи причисляют импринтинг к одной из форм ранней памяти (А. Г. Понугаева, 1973), другие относят импринтинг к суммационным рефлексам - самой простой форме обучения, основанной на процессах сенсибилизации (Л. Г. Воронин, 1969).
Одна из наиболее изученных форм поведения - условный рефлекс , открытый и разработанный И. П. Павловым. Метод условных рефлексов при изучении поведения животных самый плодотворный и объективный.
Условная реакция - это сложный адаптивный ответ животного на определенный условный раздражитель. Она возникает в том случае, если вслед за условным раздражителем дается безусловный. Условный рефлекс- основная форма обучения*
Некоторыми зарубежными исследователями школы бихевиористов рефлекторная теория И. П. Павлова трактуется по схеме «стимул - реакция», что, по существу, может быть распространено весьма ограниченно на рефлекторную деятельность низшего уровня. Схема «стимул - реакция» не отображает всей сложности структуры даже безусловного рефлекса, не говоря уже о дугах условного рефлекса, где связь между раздражителем и реакцией непостоянна.
Отличие инструментального условного рефлекса от так называемого классического условного рефлекса состоит в том, что индифферентный раздражитель, например звонок, подкрепляется пищей не каждый раз, а только в том случае, если животное нажимает на рычаг. Но если однажды эта реакция будет выполнена при включении звонка, а за ней сразу последует подкрепление пищей, то вероятность того, что животное вновь нажмет на рычаг, увеличится. Примером инструментального условного рефлекса может служить процесс питья воды из автопоилки. Животное нажимает мордой клапан, вода поступает в резервуар поилки, и корова пьет. В данном рефлексе выявляются причинно-следственные отношения, а факт безусловного подкрепления зависит от действия самого животного.
Метод проб и ошибок - усложненный инструментальный рефлекс, при котором задача решается в результате слепого поиска.
Подражание - одна из форм обучения. Случаи подражания у животных наблюдают очень часто. Иногда подражание происходит в виде автоматических реакций, близких к импринтингу - рефлексу следования. При погрузке лошадей в вагоны некоторые из них сопротивляются и не входят в вагон. Но стоит лишь на глазах такой лошади ввести другую, спокойно входящую в вагон, как вслед за ней строптивая лошадь входит значительно спокойнее. Кроме освоения полезных рефлексов, животные путем подражания могут выработать у себя различные дурные привычки.
К видам обучения относится инсайт - внезапное осуществление новой реакции без предварительных проб и ошибок. Пример инсайта - использование животными орудий.
Так, шимпанзе ставят ящики один на другой или соединяют две палки, чтобы достать высоко подвешенный банан, и этими приемами пользуются без предварительного обучения. Инсайт можно рассматривать как выражение способности к образному мышлению.
Мышление - высшая форма поведения, доминирующая у человека. У высших животных доказано наличие элементарной рассудочной деятельности. Примером может служить инсайт. Иногда после ряда неудачных попыток и наступившей затем паузы животное внезапно изменяет тактику своего поведения и решает задачу. Следовательно, в мозге животного произошла оценка ранее предпринятых попыток и внесен корректив в план дальнейших действий.
У высших животных существуют и в эволюционном плане развиваются элементы рассудочной деятельности. Это доказывается решением животными сложных задач.
Рассмотренные формы приобретенного поведения - обучение и мышление - возникают на высших ступенях эволюции. Обучение становится доминирующим у млекопитающих. Поведение их определяется реакциями, врожденными и приобретенными в результате обучения.
Формирование поведения животных .
У лошадей, крупного и мелкого рогатого скота и свиней молодняк рождается настолько зрелым, что может следовать за кормящей самкой иногда на довольно большие расстояния. Развитие его в естественных условиях происходит в табуне и стаде, совершающих ежедневно значительные переходы по пастбищам.
Эмбриональное развитие у этих животных протекает таким образом, что новорожденному обеспечена возможность выживания при соответствующих условиях существования. У копытных забота о выживании новорожденных в значительной мере предоставлена самим животным. Однако и то обстоятельство, что новорожденный может самостоятельно ходить, не устраняет необходимости наблюдения за ним, создания условий, адекватных для его нормального развития.
Для организации правильного развития молодняка необходимы знание всех потребностей новорожденных, учет особенностей формирования их поведения, обучения и приобретения ими навыков, необходимых для жизни. Поведение взрослого животного в каждый данный момент, его реакции на те или иные раздражители в значительной мере зависят от истории формирования его поведения в молодом возрасте.
У самок еще до родов выделяемый гипофизом гормон пролактин вызывает материнскую доминанту - проявление инстинкта материнства, обеспечивающего выращивание и защиту приплода. Самки, находящиеся вне помещения (в табуне, отаре, стаде), перед родами удаляются от стада, выбирают укромное место, где и происходят роды. Если не подготовлено логово или кругом очень шумно, роды могут задержаться. Они обычно проходят в ночное время, когда в помещении тихо и спокойно. Тотчас после родов самки беспокоятся, часто кричат, обнюхивают новорожденных и начинают их облизывать. Облизывание, продолжающееся длительное время, иногда часами, массирует кожу, что способствует нормальному кровообращению. Считают, что в первые часы после родов самки запоминают запах и облик своих детенышей. С первых же часов после родов самки становятся агрессивными по отношению к другим животным и людям. Главная роль в охране детенышей принадлежит матери, причем при защите потомства родители часто проявляют самоотверженность.
В поведении новорожденных уже в первые часы или даже минуты после рождения можно проследить ряд врожденных рефлексов. Пищевой рефлекс у млекопитающих проявляется в виде сосания. Новорожденные тянутся к соскам матери и активно высасывают молозиво. При этом они энергично подталкивают вымя, способствуя выделению молока.
Стимулом появления сосательного рефлекса у телят, жеребят и особенно у ягнят служит затемнение, когда мать станет над детенышем. Это затемнение вызывает реакцию ягненка, он поднимает морду кверху, касается шерсти брюха и находит соски.
Уже через несколько минут после рождения новорожденные начинают проявлять настороженность, пугливость. И. П. Павлов назвал этот страх первичным, временным рефлексом биологической осторожности. Пугливость и осторожность обычно дольше сохраняются у новорожденных, содержащихся изолированно, чем у содержащихся вместе и усваивающих опыт других животных. Страх может возникнуть и в последующие этапы развития животного при изменении обстановки, появлении новой одежды у пастухов, доярок и пр. И. П. Павлов писал, что при первом знакомстве с новой средой неизбежно ожидать последствий всякого нового раздражения. Формируется оборонительное поведение, которое выражается пассивными и активными оборонительными реакциями, охраняющими животное от вредных факторов.
Пассивная оборонительная реакция у многих животных в первый момент выражается оцепенением, неподвижностью. Животные некоторых видов при сигнале опасности быстро разбегаются, прячутся и затаиваются. Оцепенение и затаивание связано с полным внешним торможением при доминировании пассивных оборонительных реакций (Л. Кру-шинский, 1943).
При активной оборонительной реакции животные изменяют позу. Например, быки копают ногами землю, ревут, выставляют вперед рога и бросаются на подходящего к ним человека или животного. Лошади прижимают уши к голове, оскаливают морду, храпят, взвизгивают, пытаются укусить, лягнуть задними ногами, а иногда ударить и топтать передними конечностями.
Большое значение в поведении животных имеют ориентировочные реакции. При вводе в новое помещение, появлении незнакомых людей у животных устанавливается характер стимулов, которые могут привести к проявлению, той или иной активности: оборонительной, пище- вой, половой и т. д. Они осматриваются, прислушиваются к голосам других животных, людей, обнюхивают землю, предметы, принюхиваются к доносящимся запахам, и в соответствии с данными ориентировки определяется то или иное поведение. Ориентировочные реакции особое место занимают в поведении молодых животных, у которых чаще, чем у взрослых, ориентировка сопровождается «любознательностью», рефлексом «что такое?». Исследовательская активность молодняка часто ведет к выработке новых навыков, которые затем осваиваются и взрослыми. Следовательно, элементы исследовательской активности прогрессивны и могут вести к совершенствованию поведения данной популяции животных.
Всем животным, особенно в молодом возрасте, свойственны игры - проявление игрового инстинкта. Проявление этого инстинкта важно для животных: давая выход избыточной энергии, игры служат тренировкой организма и развития тех форм поведения, которыми животное еще не обладает. Во время игры можно наблюдать и вспрыгивание молодых животных друг на друга. Это тоже является тренировкой к будущему маутингу - вспрыгиванию самца на самку во время спаривания. Строение тела копытных, их «жесткость» конструкции ограничивают разнообразие движений.
В связи с этим у лошадей, коров, овец, свиней и других копытных животных невозможно обхватывание тела самки (обнимательный рефлекс) и сразу происходит вспрыгивание (маутинг).
В формировании поведения особую роль играет подражание одного животного другому. Подражая движениям матери, других животных, молодое животное обучается кормиться, передвигаться, осматриваться и т. д. Подрастая, животные совершенствуют свои приемы добывания корма и другие необходимые для жизни действия.
Копытные животные, в том числе и сельскохозяйственные, в естественных условиях живут определенными группами. Поведение животных в больших группах определяется законом стадной иерархии, согласно которому каждое из них занимает свое ранговое место в группе. Такая организация помогала диким предкам животных выжить в борьбе за существование. Хотя условия существования современных домашних животных значительно изменились, все поведение скота, лошадей, свиней и овец при групповом содержании также определяется законами стада; всегда устанавливается иерархия - порядок подчинения нижестоящих особей вышестоящим по строго определенным ступеням (иерархическая лестница).
При формировании стад и табунов лидирующих животных сначала может быть несколько, но потом из них выделяется вожак, причем установление субординации происходит в ранговых боях. Ранг животного зависит от его силы, размеров, возраста.
Но во многих случаях, особенно у диких животных, лидером (вожаком) становится особь с большим житейским опытом. Знание закона стадной иерархии позволяет наиболее рационально формировать стада животных, производить перегруппировки.
Типы высшей нервной деятельности и поведение животных.
Тип нервной деятельности И. П. Павлов рассматривал как наследственную основу нервной деятельности - генотип, совокупность черт типа и изменений, обусловленных внешней средой,- фенотип. Животным каждого типа нервной деятельности свойственны различные черты поведения, обусловленные воспитанием в онтогенезе, условиями, в которых формируется деятельность организма.
Опыты по изолированному воспитанию щенков показали, что пассивные и активные оборонительные реакции, двигательная активность, злобность и другие показатели поведения могут сочетаться с различными типами нервной деятельности.
Различное воспитание не влияет на основные свойства нервных процессов: силу, уравновешенность и подвижность, но при изолированном воспитании чаще и интенсивнее проявляется пассивное оборонительное поведение, а активное оборонительное - реже.
Пассивное оборонительное поведение встречается у животных с сильными и слабыми нервными процессами, но слабость нервной системы служит фоном, более благоприятным для образования пассивного оборонительного поведения, которое усиливается изолированным воспитанием.
Свойства нервной системы не предопределяют никаких форм поведения, но составляют почву, на которой одни формы поведения складываются легче, другие - труднее.
Но в конфликтной ситуации и в экстремальных условиях животные разных типов неодинаково реагируют на обстановку, отвечая реакцией, свойственной качествам их нервной системы.
Применение учения И. П. Павлова и этологии в животноводстве. Условные рефлексы у животных приобретают практическое значение с первого дня жизни. Например, у поросят вырабатывают условные рефлексы на сосание одного определенного соска свиноматки. Это вызвано тем, что молочная продуктивность разных сосков у свиньи бывает неодинакова, поэтому для успешного выращивания поросят слабых целесообразно подсаживать к более молочным - передним, а более сильных - к задним соскам; таким образом вырабатывают условный рефлекс на сосание определенного соска. Этот рефлекс формируется очень быстро.
При помощи условных рефлексов можно облегчать процесс выращивания поросят-сосунов и отъемышей. Например, у поросят вырабатывают пищевой рефлекс на условный раздражитель - звук вентилятора. Для выработки и закрепления этого условного рефлекса достаточно одних суток. На звук вентилятора поросята встают, подбегают к дверце станка, поднимают визг, стремясь выйти и бежать к свиноматке. Кормление по сигналу проходит быстро и организованно. Опытные чабаны, учитывая способность коз быстро вырабатывать различные условные рефлексы, держат их в отарах овец в качестве вожаков. У коз вырабатывают условные рефлексы на специальные словесные (звуковые) команды, е соответствии с которыми козлы-вожаки изменяют направление своего движения при пастьбе, а овцы, обладающие близорукостью и пониженным слухом, но хорошо выраженным стадным инстинктом, следуют за ними. В результате вся отара движется в нужную сторону. Чабаны используют и другую поведенческую особенность овец, заключающуюся в том, что овцы ночью не покидают заслеженную территорию. Чтобы ночью овцы не разбрелись и не ушли, вечером отару несколько раз прогоняют по периметру пастбищного участка. В результате образуется заслеженная территория, за границы которой при ночной пастьбе овцы не заходят.
В коневодстве все производственные процессы: уход за лошадьми, тренинг и использование их в работе - построены на выработке многочисленных и многообразных условных рефлексов. Например, учитывая легкость образования двигательных условных рефлексов у лошадей на звуковые раздражители, табунщики для управления табуном на пастбище применяют словесные приказания и свистки. Выгон лошадей на пастбище и пригон их обратно сопровождаются свистком. Подгон уходящих из табуна лошадей связывается с другим сигналом. Условные рефлексы на различные звуковые сигналы вырабатываются очень быстро и облегчают труд табунщика.
Этология
(от греч. éthos - характер, нрав и lógos - учение)
одно из направлений в изучении поведения (См. Поведение) животных, занимающееся главным образом анализом генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения и проблемами его эволюции. Термин введён в биологию в 1859 французским зоологом И. Жоффруа Сент-Илером и указывает на то, что Э. имеет дело с видоспецифическими особенностями поведения животного. Развитие Э.
Изучение целостного поведения животных в естественных условиях имеет длительную историю. В трудах естествоиспытателей 18-19 вв. был собран огромный описательный (немецкий учёный Г. Реймарус, французские учёные Ж. Л. Бюффон и Ж. А. Фабр) и отчасти экспериментальный (французский зоолог Ф. Кювье) материал, позволивший выделить и четко определить категорию инстинктивного поведения (См. Инстинктивное поведение). Непосредственное влияние на развитие Э. оказали труды Ч. Дарвина. Собранные им многочисленные факты о поведении животного в естественных условиях позволяли различить основные категории поведения - Инстинкт ,
способность к обучению и элементарную способность к рассуждению. Дарвин указывал также, что признаки поведения животного, как и признаки его строения, характеризуются наследственностью и изменчивостью. На примере инстинктов Дарвин показал возможные пути формирования признаков поведения в процессе естественного отбора. Непосредственное влияние на формирование этологических представлений оказали исследования английского учёного Д. Сполдинга, американского - Ч. О. Уитмена и немецкого - О. Хейнрота, в которых было экспериментально показано, что некоторые формы поведения имеют врождённую основу, постоянство выражения и видоспецифичность.
Как самостоятельное научное направление, отличное от физиологических и психологических школ исследования поведения (Зоопсихология , Бихевиоризм и пр.), Э. оформилась в 30-х гг. 20 в. Её признанные основоположники - австрийский зоолог К. Лоренц и нидерландский зоолог Н. Тинберген. В теоретических работах Лоренца (1931-37) были обобщены основные взгляды предшественников - американских учёных Ч. Уитмена и У. Крега, немецких - Я. Икскюля и О. Хейнрота и ряда учёных других направлений (французского учёного Ж. Лёба, американских учёных Г. Дженнингса, У. Мак-Дугалла и др.). В работах Лоренца, Тинбергена и их последователей (нидерландского учёного Г. Берендса, немецких учёных В. Виклера и П. Лейхаузена и многих др.) были заложены основы теории инстинктивного поведения. Период расцвета и признания идей классической Э. продолжался (в основном в Европе) с середины 30-х гг. до конца 50-х гг. 20 в. В США этологические концепции вызвали первоначально довольно резкое противодействие со стороны зоопсихологов и бихевиористов. Дальнейшая эволюция этологических взглядов происходила, с одной стороны, под влиянием критики физиологов и психологов, с другой стороны, за счёт активного восприятия новым поколением этологов передовых идей экологии, нейрофизиологии и ряда других наук. В результате в 60-70-х гг. наблюдается тенденция к трансформации первоначальных концепций школы Лоренца - Тинбергена и к их синтезу с положениями других поведенческих и биологических дисциплин. Э. постепенно теряет характер изолированной дисциплины и становится частью формирующейся синтетической науки о поведении. Э. возникла в основном на базе полевой зоологии (главным образом орнитологии) и эволюционного учения и обладает тесными и постоянно крепнущими контактами с физиологией, экологией, популяционной генетикой и генетикой поведения. Усиливаются связи Э. с экспериментальной психологией. Традиционным для Э. объектом исследования является поведение животного в его естественном окружении. Полное описание видоспецифического поведения животных (с использованием объективных методов регистрации - киносъёмки, магнитофонных записей, хронометража) кладется в основу составления списка (этограммы) характерных для вида поведенческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных аспектов их поведения. Для этой цели этологи используют всё многообразие видов от беспозвоночных до человекообразных обезьян. Некоторые этологи начали применять эти методы к изучению поведения человека. При изучении поведения животных в процессе индивидуального развития организма этологи пользуются и лабораторными методами. Один из них - воспитание животного в изоляции от действия тех или других факторов внешней среды. Этот метод явился необходимым этапом в изучении онтогенеза поведения. В России начиная с конца прошлого века проводились разнообразные исследования поведения животных, часть из которых по своим идеям и методам была близка к Э. (В. А. Вагнер, А. Н. Промптов). Несмотря на это, взгляды традиционной этологической школы не получили в СССР своевременного признания и развития. Это положение меняется в 60-х гг. 20 в., чему немало способствовал перевод книг зарубежных этологов. В СССР в нескольких научных центрах развиваются исследования этологического плана на основе синтеза эколого-физиологических и физиолого-генетических методов. В институте эволюционной и экологической морфологии животных им. А. Н. Северцова проводятся разнообразные исследования поведения млекопитающих и птиц в плане выяснения особенностей онтогенеза, структуры сообщественных механизмов общения, главным образом акустического и химического (В. Е. Соколов и др.). В Московском университете наряду с исследованиями структуры сообществ и акустической сигнализации (Н. П. Наумов и др.) проводятся исследования элементарной рассудочной деятельности животных (Л. В. Крушинский). Центрами изучения генетики поведения животных являются Ленинградский университет и институт физиологии им. И. П. Павлова (работы начаты М. Е. Лобашовым и др.), институт цитологии и генетики СО АН СССР (Д. К. Беляев и др.). Исследования поведения животных проводятся в ряде других учреждений, в том числе в заповедниках. Основные положения традиционной Э.
Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, причём обычно они характерны для всех особей данного вида и шаблонно выполняются в определённый период онтогенеза без специального обучения. Такие акты поведения были названы Лоренцем врождёнными инстинктивными движениями, или наследственно координированными актами. Многие инстинктивные движения проявляются только в ответ на определённые раздражители, названные ключевыми (или релизерами); эти раздражители опознаются животными уже при первом предъявлении без всякого индивидуального опыта. Например, красное пятно на брюшке самца колюшки вызывает агрессивную реакцию других самцов того же вида. Механизм, обеспечивающий выполнение двигательной реакции при действии соответствующего ключевого раздражителя, был назван «врождённым реализующим механизмом». Особую группу составляют раздражители, для опознавания которых требуется специфический тип обучения - Запечатление . В данном случае раздражитель будет эффективен для взрослого животного только при условии, что он предъявлялся этому животному в определённый «чувствительный» период раннего постнатального (после рождения) онтогенеза. Впоследствии было показано, что такие «чувствительные» периоды характерны для некоторых видов обучения, например при формировании песни у птиц. Исследование ключевых раздражителей и запечатления сыграло важную роль в познании механизмов общения животных (См. Общение животных). Было показано, что в значит. степени оно обеспечивается за счёт ключевых раздражителей - некоторых особенностей внешнего облика и окраски, характерных ритуальных телодвижений (см. Ритуал) и видоспецифических звуковых сигналов, которые без всякого предварительного обучения вызывают соответствующие реакции со стороны других особей. Эти представления получили отражение и в предложенной Лоренцем, а затем детализированной Тинбергеном гипотезе о внутренних механизмах инстинктивного поведенческого акта, согласно которой под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура и т. п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление «энергии действия», специфической для определённого побуждения (голод, жажда и т. п.). Её возрастание выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда соответствующие раздражители найдены, происходит включение врождённого реализующего механизма и осуществляется завершающий акт. При усиленном накоплении «энергии действия» завершающий акт может осуществиться «спонтанно», т. е. без ключевых раздражителей (реакция «вхолостую»). Эта вторая фаза характеризуется видоспецифичностью, стабильностью исполнения и высокой степенью генетической обусловленности. Именно к ней относятся т. н. врождённые инстинктивные действия, или наследственной координации. В целом эта гипотеза Лоренца - Тинбергена в значительной степени устарела, однако ее разработка и проверка послужили основой для контакта Э. с физиологией. Выделение категории врождённых инстинктивных действий позволило применить к исследованию поведения животных сравнительный метод и перейти к изучению эволюционных аспектов их поведения. Данные о наличии или отсутствии общих признаков у представителей разных систематических групп позволили оценить степень их филогенетического родства и уточнить систематическое положение отдельных видов. Например, ни один морфологический признак не характеризует так четко представителей отряда голубеобразных, как сосущие движения, совершаемые ими при питье. Кроме того, сравнительные исследования дали возможность составить представление об эволюции различных типов поведения, о приспособительном значении отдельных актов поведения и о тех факторах, под влиянием которых они сформировались в процессе эволюции. Большой вклад в изучение эволюционных аспектов поведения животных внесли этологи школы Тинбергена. Их исследования позволили описать закономерности действия естественного отбора на поведенческие признаки. Сопоставление инстинктивных действий у представителей близкородственных видов, а также изучение внутривидовой изменчивости поведения явились основой для изучения его роли в микроэволюционных процессах. Лоренцем одним из первых проведено сопоставление поведения различных представителей семейства утиных. Длительные исследования роли поведения в дифференциации популяции показали, что оно оказывает влияние на её групповой состав и тем самым - на судьбу возникающих в ней генотипических изменений. Это свидетельствует о том, что поведение является одним из существенных факторов микроэволюционных процессов. Выделение категории инстинктивных действий как элементарных единиц поведения открыло возможность для рассмотрения вопроса о генотипических основах поведения, о сочетании и соотношении влияний среды и Генотип а в онтогенезе отдельных поведенческих признаков. Понятие «врождённый» использовалось в Э. для обозначения актов поведения, развитие которых полностью определено генотипически и не требует для своего формирования специального обучения или тренировки, в отличие от признаков, «приобретаемых» в процессе развития под влиянием определённых факторов внешней среды. Целостный поведенческий акт этологи рассматривали как сложнейшее переплетение врождённых и приобретённых компонентов. Современное состояние и проблемы Э. Основными направлениями, в которых традиционные этологические взгляды сохраняют первостепенное значение, являются сравнительная Э., а также область изучения способов организации сообществ и коммуникации животных (т. н. социоэтология). При исследовании организации сообществ животных внимание многих учёных привлекают вопросы динамики численности животных (См. Динамика численности животных),
факторы, контролирующие формирование, структуру и численность группировок особей у разных видов, эволюции способов организации сообществ, их эволюционной преемственности и взаимосвязи. Одно из направлений современной Э. - изучение поведения человека (Тинберген, немецкий учёный И. Эйбль-Эйбесфельдт, английский - Дж. Крук и др.); эти исследования являются непосредственным продолжением и развитием идей Дарвина, который в своём труде «Выражение эмоций у человека и животных» заложил фундамент изучения биологических основ поведения человека. При этом основной задачей этологи считают объективную регистрацию и точное описание некоторых инстинктивных действий и реакций человека на биологически значимые раздражители с использованием методов и подходов, успешно апробированных в Э. при изучении поведения животных. Эти исследования представляют собой важный этап в развитии эволюционных представлений, т. к. они способствуют разрушению идеалистических представлений о барьере, отделяющем человека как биологический вид от животных. Развитие этологических исследований имеет большое значение для многих сторон деятельности человека. Так, например, в связи с усилением антропогенных воздействий на среду необходимо углублённое изучение поведения животных в естественной обстановке для успешного решения задач по охране, реконструкции и рациональному использованию фауны. Знание поведения животных имеет большое значение и для ряда областей сельского хозяйства. Как показали работы советского учёного Д. К. Беляева и его сотрудников, селекция пушных зверей по признакам поведения может оказывать глубокое влияние и на ряд хозяйственно-важных признаков. Изучение специфики группового поведения с.-х. животных приобретает особое значение в связи с внедрением в животноводство индустриальных методов их содержания и разведения. Изучение механизмов поведения животных также приобретает всё большее значение. Оно важно для медицины, кибернетики, бионики и др. наук, а также для практики. Организации, конгрессы, журналы. Деятельность этологов координируется Международным этологическим комитетом. Каждые 4 года собирается Международный этологический конгресс, 14-й Международный конгресс (1973) состоялся в США, 15-й конгресс (1977) - в ФРГ. В СССР проводились две Всесоюзные конференции по поведению животных (1973 и 1977). Основные журналы, публикующие данные этологических исследований,- международные «Behaviour» (Leyden, с 1947), «Biology of Behaviour» (P., с 1976) и «Behavioral Ecology and Sociobiology» (B., с 1976); журналы - «Zeitschrift fürTierpsychologie» (В. - Hamb., с 1937), «Animal Behaviour» (L., с 1953), а также реферативный журнал по проблемам поведения животных «Animal Behaviour Abstracts» (L., с 1973). В СССР статьи по Э. печатаются в «Зоологическом журнале», в «Бюллетене Московского общества испытателей природы», в журналах «Экология» и «Журнале общей биологии». Лит.:
Панов Е. Н., Этология - ее истоки, становление и место в исследовании поведения, М., 1975; Крушинский Л. В., Биологические основы рассудочной деятельности, М., 1977; Тинберген Н., Поведение животных, пер. с англ., М., 1969; Лоренц К. 3., Кольцо царя Соломона, пер. с англ., 1970; Хайнд Р. А., Поведение животных, пер. с англ., М., 1975; Jayпеs J., The historical origins of «ethology» and «comparative psychology», «Animal Behaviour», 1969, v. 17, № 4; Function and evolution of behaviour, ed. P. Н. Klopfer and J. P. Hailman, Reading (Mass.), 1972; Lorenz K., Über tierisches und menschliches Verhalten, Bd 1-2, Münch., 1973-74. Л. В. Крушинский, 3. А. Зорина.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
Синонимы :Смотреть что такое "Этология" в других словарях:
- (от греч. “этос” обычай, нрав, характер) наука о поведении животных в естеств. среде обитания. Во Франции термин “этология” использовался применительно к науке о поведении животных со вт. пол. 18 в.; однако для обозначения особого … Энциклопедия культурологии
этология - (от греч. ethos привычка, характер, нрав, манера вести себя и logos учение) научная дисциплина, изучающая поведение животных с общебиологических позиций и исследующая четыре его основных аспекта: 1) механизмы; 2) биологические функции; 3) … Большая психологическая энциклопедия
Этология - Этология ♦ Éthologie Объективное изучение нравов и поведения как людей, так и животных, не включающее никаких нормативных понятий. Именно последним этология отличается от этики, так же как объективность биологии (для которой жизнь есть факт … Философский словарь Спонвиля
Этология - (от греч. ethos характер, нрав и...логия), биологическая наука о поведении животных. Создатель экологии Э. Геккель использовал термин “этология” как синоним экологии. Значительное место в этологии занимает раздел “Экологическая этология”,… … Экологический словарь
- (от греческого ethos обычай, нрав, характер и...логия), биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественно внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов… … Современная энциклопедия
Изучающая поведение животных. В целях исследования определенного вида необходимо наблюдать за ним в естественной обстановке. Однако чтобы изучить принципы, лежащие в основе наблюдаемого поведения, иногда необходимо внешнее вмешательство. Этология помогает объяснить сложные взаимодействия между естественно закодированным врожденным поведением и окружающей средой.
Зарождение этологии как науки
В начале 20-го века поведение животных изучалось главным образом с помощью лабораторных экспериментов. Этот эмпирический подход привел к многим великим открытиям, таким как закон эффекта и бихевиоризма. Этология стала респектабельной дисциплиной несколько десятилетий спустя, когда европейские бихевиористы (этологи) доктора Конрад Лоренц и Нико Тинберген подарили человечеству такие судьбоносные открытия, как импринтинг, критические периоды развития, пусковые механизмы поведения, фиксированные комплексы действий, поведенческие диски и понятие вытеснения поведения.
Лоренц и Тинберген наряду с поклонником пчелиного поведения Карлом фон Фришем разделили Нобелевскую премию в 1973 году за их вклад в изучение поведения животных. Хотя некоторые детали их теорий были впоследствии обсуждены и изменены, фундаментальные принципы остались прежними. Бихевиоризм и этология - это два разных пути изучения поведения животных; один ограничивается в основном лабораторными исследованиями (бихевиоризм), а другой опирается на полевые исследования (этология животных). Результаты исследований обеих наук позволяют дать более четкое представление о поведении животных.
Вопросом, что такое этология, занимались такие видные ученые конца 19-го и начала 20-го века, как Чарльз Дарвин, О. Уитмен, Уоллес Крейг и другие. Бихевиоризм - термин, который также описывает научное и объективное изучение поведения животных, но это обычно относится к изучению подготовленных поведенческих реакций в лабораторных условиях и без особого акцента на эволюционную адаптивность. Многие натуралисты изучали аспекты поведения животных на протяжении всей истории человечества.
Наука этология
Что такое этология? Это подраздел биологии, который занимается изучением поведения животных или человека. Как правило, этологи наблюдают за животными в их естественной среде обитания, они изучают типичное поведение и условия, которые влияют на это поведение. Типичное поведение - это привычки, характерные для членов определенного вида. Более сложный, чем рефлекс, это своего рода врожденный пусковой механизм, запускающийся при помощи воздействия определенных стимулов.
Понимание этологии или поведения животных могут быть важным элементом дрессировки животных. Изучение природных моделей поведения у разных видов или пород позволяет тренеру выбирать тех представителей, которые лучше подходят для выполнения требуемых задач. Это также позволяет тренеру правильно стимулировать естественное поведение и предотвратить нежелательное.
Обычно этологи стараются ответить на четыре основных вопроса о формах поведения:
- Что является причиной и стимулом для данной модели поведения.
- Какие структуры и функции животного вовлечены в поведение.
- Как и почему меняется поведение животного с его развитием.
- Каким образом поведение влияет на приспособленность и адаптацию животного.
Понятие этологии
Этология животных как понятие существует с 1762 года, когда оно было определено во Франции как изучение поведения животных. В этом смысле оно несет то же значение, что греческое слово “этос”, от которого современный термин этологии является производным. Однако самостоятельное значение слова этология связывается с термином «этика» и используется в англо-саксонской литературе как «наука характера». Основателем современной этологии является врач и зоолог Конрад Лоренц. Путем систематического применения биологических методов исследования он анализировал поведение животных.
Первый современный учебник этологии об изучении инстинкта был написан в 1951 году Николаасом Тинбергеном. Наблюдения ряда родоначальников этологии как науки, в том числе Сполдинга (1873), Дарвина (1872), Уитмена (1898), Альтумы (1868) и Крейга (1918) пробуждают научный интерес к поведению животных. Тому, что такое этология, а также предмету ее изучения, стали уделять повышенное внимание. Эта наука стала считаться самостоятельной отраслью зоологии уже в 1910 году. В современном понимании этология занимается научным изучением поведения животных, а также некоторых аспектов человеческого поведения. Термин «животная психология» до сих пор иногда используется, но чисто в историческом контексте.
Различные модели поведения животных: обучение
Этология изучает различные модели поведения животных, которые затем классифицируются и сравниваются с моделями поведения других видов, особенно близкородственных. Важно, чтобы за животными наблюдение велось в их естественной или близкой к естественной среде обитания. Дополнительные наблюдения в неволе также часто бывают необходимыми.
Хотя обучение считается очень важным в поведении животных, одной из основных задач этологии является изучение врожденных моделей поведения, характерных для всех представителей одного вида. После изучения этих моделей можно приступать к рассмотрению изменений в поведении, вызванных обучением. Это важно, поскольку не каждое изменение формы или эффективности одного шаблона поведения в течение жизни индивида включает в себя обучение как форму приобретения опыта.
Примеры поведения животных
Поведение животных включает в себя самые разнообразные действия. Можно привести такой пример: слон поливает зебру у водоема. Зачем он это делает? Это игра или жест доброй воли? На самом деле опрыскивание зебры - это совсем не дружелюбный жест. Слон просто пытается держать зебр подальше от водопоя. Примеров животного поведения можно привести огромное количество, например, когда собака садится по команде, или кошка, которая пытается поймать мышь. Поведение животных включает в себя все способы взаимодействия друг с другом и окружающей средой.
Созревание инстинктов и генетика
Уже в 1760 году профессор в Гамбурге Герман Самуил Реймарус открыл миру понятие «созревание инстинктов» и указал на разницу между врожденными и приобретенными навыками. Врожденные умения, например, поиски пищи или понимание танцевального языка пчел присутствуют с момента рождения. Для того чтобы успешно адаптироваться, животное должно иметь в своем распоряжении информацию об окружающей среде. Эта информация может быть заложена в хромосомах или храниться в памяти, то есть она может быть врожденной или приобретенной. В сложных моделях поведения зачастую возникает взаимодействие между обоими элементами.
Исследование генетических основ поведения является важной составной частью этологии. Например, скрещивание двух видов уток, которые различаются формами ухаживания во время брачного периода, может порождать гибриды с совершенно другими моделями поведения в этот период, отличающимися от родительских, но присутствующих в поведении общих предполагаемых предков данного вида. Однако до сих пор не ясно, какие физиологические причины отвечают за эти различия.
Природа против воспитания: эволюция поведения животных
Этология, как правило, делает акцент на поведении в естественных условиях и рассматривает поведение как эволюционно-адаптивный признак. Если поведение животных контролируется генами, они могут эволюционировать путем естественного отбора. Основные модели поведения обусловлены генами, остальные - жизненным опытом в определенной среде. Вопрос, контролируется ли поведение в основном генами или средой, часто становится предметом дискуссий. Поведенческие привычки определяются как природой (гены), так и воспитанием (окружающая среда).
У собак, например, тенденция вести себя определенным образом по отношению к другим собакам, возможно, контролируется генами. Однако нормальное поведение не может развиваться в среде, где нет других собак. Щенок, который вырос в изоляции, может бояться других собак или действовать агрессивно по отношению к ним. В естественной среде развиваются также типы поведения, так как они явно увеличивают приспособленность животных, которые их придерживаются. Например, когда волки охотятся вместе, в стае возможность поймать добычу значительно увеличивается. Таким образом, у волка появляется больше шансов выжить и передать свои гены следующему поколению.
Причины поведения включают в себя все раздражители, которые влияют на поведение, будь то внешние (пища или хищники) или внутренние (гормоны или изменения нервной системы). Целью той или иной поведенческой реакции является непосредственное воздействие на поведение другого животного, например, привлечение партнера для спаривания. Развитие поведения связано с явлениями или воздействиями, с помощью которых поведение изменяется в течение жизни животного. Эволюция поведения связана с истоками поведения и с тем, как они меняются со сменой поколений.